Ethologie

[engl. ethology; gr. ἔθος (ethos) Sitte, Gepflogenheit, λόγος (logos) Lehre], [BIO, KOG, PER, SOZ], (1) Wiss. von den Sitten und Bräuchen eines Volkes, vom Charakter des Einzelnen; (2) Wissen vom Verhalten der Tiere: vergleichende Verhaltensforschung; (3) bisweilen syn. mit Ethik, bes. in der engl. Literatur.

Die Ethologie als «klass.» vergleichende Verhaltensforschung oder auch Verhaltensbiologie ist ein Teilgebiet der Biologie und erforscht tierisches und weiterführend auch menschliches Verhalten aus biol. Sicht und mit entspr. Methoden. Als Begründer der Ethologie i. d. S. können Charles O. Whitman und Oskar Heinroth angesehen werden, der das Wort «Ethologie» im heutigen Sinne erstmals in seinen 1910/11 publizierten Studien über das Verhalten von diversen Gänse- und Entenarten verwendete. Unabhängig voneinander entdeckten sie um die Jhd.wende und nach der bekannten Kontroverse von Lamarckismus und Darwinismus, dass sich ein tierischer Organismus durch seine spezif. Bewegungen (Ethogramm) ebenso beschreiben lässt wie durch seine Morphologie. Ähnlich hatte bereits Charles Darwin weit früher erkannt, dass die häufig sehr komplexen Verhaltensweisen der Tiere aufgrund der gleichen Gesetzmäßigkeiten entstanden sein müssen wie ihre anatomischen Merkmale: nämlich aufgrund zufälliger Variabilität einzelner Merkmale und deren Selektion im Überlebenskampf ihrer Träger.

Aus dem Ergebnis detaillierter Beobachtungen an Tauben und Entenvögeln schlossen jene, dass «der Homologiebegriff der morphologischen Phylogenese auf best. Verhaltensweisen anwendbar ist». Deskriptives Erfassen von Verhaltensweisen durch Beobachten, systematisches Ordnen und physiol. Kausalanalyse wurden von Craig, Lorenz, Tinbergen u. a. als Methode der Ethologie spezifiziert und entwickelt. Modifizierte Techniken aus Chemie, Physik und Mathematik sind für die moderne Ethologie unerlässlich.

Die vergleichende Verhaltensforschung stellt sich heute als eine eigenständige Disziplin innerhalb der Naturwissenschaften dar. Eine zentrale Aufgabe der Ethologie besteht darin, Verhalten als Anpassungsleistung des intakten Organismus in seiner natürlichen Umwelt zu verstehen. Wie in der klassischen Biologie werden die Ergebnisse der Ethologie als artspezif. Befunde gewertet. Analogieschlüsse erfolgen i. R. def. Vergleichsebenen. In der Soziologie wurde die Aussage der Ethologie oftmals überschätzt, indem lediglich Lehrmeinungen interpretiert werden (Reflexologie, Behaviorismus, Lorenz und seine Schule usw.), die nur einen Teil des Gesamtkomplexes berücksichtigen. Die vergleichende Verhaltensforschung bemüht sich vielmehr, sämtlichen Aspekten wie Ursachen, zeitlichen Abläufen, Funktionen, Ontogenese, Evolution von Verhalten gerecht zu werden. Sie weist konsequent darauf hin, dass Verhalten sowohl endogen als auch exogen verursacht werden kann und sich das Ethogramm aus vererbten und erlernten Anteilen zus.setzt (Anlage-Umwelt). In seiner Lehre von der Umwelt stellt Jacob v. Uexküll Verhalten als Wechselwirkung zw. Individuen und ihren Einzel-Umwelten dar (so auch J. Huxley). Erich v. Holst untersuchte Verhalten auf der Ebene der Elektrophysiologie. Durch Reizung des Stammhirns (Gehirn) von Hühnern konnte er best. Verhaltensweisen auslösen. Er deutete Verhalten als einen best. Zustand umrissener Gehirnabschnitte. Ergebnisse neurophysiol. Versuche allein können jedoch den komplexen Vorgang eines Verhaltensmusters genauso wenig erklären wie ausschließliche Verhaltensbeschreibungen. Verhalten ist vielmehr als ein höchst kompliziertes Netz von Beziehungen zw. hormonaler Steuerung, verhaltensmäßigen und physiol. Veränderungen sowie äußeren Reizen zu verstehen.

Das folg. Modell versucht eine Erklärung für Verhaltensabläufe aus ethologischer Sicht zu liefern: Für jedes Verhalten besitzt der Organismus eine Handlungsbereitschaft. Sie wird durch äußere und/oder innere Reizmuster (Schlüsselreiz, Hormone) erhöht bzw. erniedrigt und führt bei Überschreiten einer Reizschwelle zum Erscheinungsbild des Verhaltens (Endhandlung). Durch innere Zustände bedingt, tritt ein Suchverhalten nach der reizauslösenden Situation (Appetenzverhalten) auf, das über einen Auslösevorgang zur Endhandlung führt. Diese Vorgänge sind nicht als reflexartige Abläufe zu verstehen. Exogene wie endogene Faktoren (Sinnesreize, Gedächtnis, Assoziationen usw.) wirken auf die Handlungsbereitschaft ein und passen das Verhalten an die jew. Umweltbedingungen an (Akkommodation, Assimilation nach Piaget; Entwicklung, Stufentheorie nach Piaget). Zunehmende Tageslänge im Frühling löst z. B. beim Stichling Fortpflanzungsstimmung aus. Die Fische wandern in Schwärmen von den Winterquartieren in das warme, flache Wasser. Solche Biotope erhöhen bei Männchen die Handlungsbereitschaft für das Territorialverhalten, das dann letztlich durch Umweltmerkmale und insbes. durch bunt gefärbte Artgenossen ausgelöst wird. Mit steigender Organisationshöhe wächst der Einfluss des Großhirns auf die Handlungsbereitschaft (Enzephalisation), d. h., der Anteil vererbter Verhaltenselemente beim Menschen ist nicht mehr ohne Weiteres erkennbar, weil sie von erlerntem Verhalten dominiert werden (Humanethologie). Durch Verschränken von angeb. und erworbenen Verhaltenselementen gewinnt das Ethogramm eines Tieres an Plastizität, wie z. B. beim Werkzeuggebrauch. Schimpansen lernen, mithilfe von Halmen und Stöckchen Termiten zu angeln. In Laborversuchen konnte bei niederen Affen in Versuchen mit Hilfsmitteln sogar abstraktes Denken nachgewiesen werden. Zur Kommunikation mit seiner tierischen Umwelt bedient sich das Individuum vielfältiger Signale. Diese können intra- und/oder interspezif. wirken und rufen eine pos., neg. oder neutrale Reaktion hervor. Wechselseitige Signale mit darauf folg. Reaktionen sind die Voraussetzung für jedes Zus.leben. Sie ermöglichen die Besiedelung eines Biotops mit Individuen verschiedenster Art.

Auf diese Weise bilden sich Lebensgemeinschaften, die sich nach dem Grad ihrer Abhängigkeit klassifizieren lassen: (1) Synökie: die völlig neutrale Beziehung zw. Partnern; das Zus.leben verschiedenartiger Huftiere in der Steppe. (2) Kommensalismus: eine «Tischgemeinschaft»; die Reste einer von Großraubtieren geschlagenen Beute werden von Hyänen, Schakalen, Geiern und Insekten vertilgt. (3) Symbiose: das Zus.leben zum Vorteil beider Partner. Ein Fisch und ein Krebs bewohnen dieselbe Höhle. Während die Garnele die gemeinsame Wohnhöhle säubert, wird sie von der Grundel bewacht. (4) Parasitismus: eine Lebensgemeinschaft, in der ein Partner den anderen schädigt, ohne ihn zu töten. Der Kuckuck z. B. parasitiert Singvögel, indem er sein Ei in ein fremdes Nest legt und die Brutpflege (Brutpflegeverhalten) anderen überlässt.

(5) Episitismus: das Verhältnis zw. Beutegreifer und seiner Nahrung. Diese «Lebensgemeinschaft» ist durch einen hohen Grad an Anpassung gekennzeichnet. Während sich z. B. das Sehvermögen der Greifvögel im Laufe der Evolution immer mehr steigerte, entwickelte sich bei den Beutetieren unauffällige Körperfärbung. Verhaltensanpassungen reichen vom Totstellverhalten, Kataplexie, Verleiten bis zu von den Nachtfaltern entwickelten «Störsendern» gegen die Echoortung der Fledermäuse.

Von bes. Interesse für die Ethologie sind Verhaltensweisen, die ausschließlich von Artgenossen verstanden werden. Sie stehen im Dienste der Arterhaltung, selbst wenn sie aggressiven Charakter haben. Innerartliche Aggression gewährleistet, dass (1) die Art sich in dem ihr zur Verfügung stehenden Raum ausbreitet (Territorialverhalten) und dadurch mehr Ressourcen erschließen kann und (2) nur die Erbmasse (Genetik) der stärksten Individuen weitergegeben wird. Ritualisierung von aggressivem Verhalten und Fluchtverhalten verhindern eine lebensgefährliche Beschädigung des Unterlegenen und somit eine Selbstvernichtung der Art. Die innerartliche Aggression ist bei solitär lebenden Arten bes. groß. Im Verlauf des Fortpflanzungsverhaltens solitärer Spinnen wird nicht selten das Männchen vom Weibchen gefressen. In dem Maße, in dem Tiere in Gruppen leben, wird die Aggression verringert bzw. zu Sozialverhalten umfunktioniert. Lachmöwen sind während der Brutzeit sehr aggressiv, überwinden jedoch das Kampfverhalten gegenüber dem Brutpartner, indem das Paar gemeinsam gegen einen imaginären Eindringling droht. Innerartliche Vergesellschaftungen sind temporär oder können ein Leben lang andauern. Es gibt unorganisierte anonyme Schwärme (Heringsschwärme, Vogelschwärme), in denen sich die Individuen überhaupt nicht kennen, Sippen, die durch einen Geruch zus.gehalten werden (Rattenpopulationen), und hochorganisierte Familien, in denen jeder jedem bekannt ist. In einer Pavianhorde z. B. wird durch Kampfverhalten eine soziale Rangordnung geschaffen, die die Gruppe hierarchisch strukturiert.

Insektenstaaten nehmen eine Sonderstellung ein: Die morphologische und ethologische Differenzierung der Individuen ist ausschließlich auf genetische Dispositionen zurückzuführen und stellt eine verhältnismäßig starre Anpassung der gesamten Population dar. Altruistisches Verhalten einzelner Gruppenmitglieder sichert den Fortbestand des Verbandes und steht im Dienste der Arterhaltung. Wenngleich soziale Leistungen der Tiere stark an das menschliche Verhalten erinnern, sind Analogieschlüsse meistens unzulässig, denn die Voraussetzungen für solche Verhaltensweisen können von Art zu Art grundversch. sein. In der Ethologie wie Biologie wird jede Art als integrierender Bestandteil eines balancierten Systems (Ökologie) verstanden. Individuen, Populationen und Spezies unterliegen der Selektion. Morphologie wie Ethogramm stellen eine Momentaufnahme im Geschehen der Evolution dar.

So wie das Verhalten einzelner Tiere zum Gruppenverhalten integriert wird, setzt sich komplexes Verhalten aus einzelnen Teilabläufen zus. Diese werden auf versch. Niveaus integriert, wobei das allg. zu immer speziellerem Verhalten führt. Tinbergen nimmt an, dass diese hierarchische Ordnung einer vergleichbaren Struktur funktioneller Einheiten im Gehirn entspricht. Die motorische Einheit wird von Weiss als unterste Stufe der Zentrenhierarchie postuliert. Meth. Probleme erschweren die Beschreibung und die Interpretation tierischen Verhaltens, z. B. erfolgen Zählen, Denken, Assoziieren und andere Gehirnleistungen stets unbenannt und können nur indirekt erschlossen werden. Auch ist die tierische Sinneswelt z. T. bereits auf der Ebene des Rezeptors (Rezeptor) der menschlichen so fremd, dass sie dem Experimentator nur über aufwendige technische Apparate zugänglich ist. Das in der Navigation verwendete Radar z. B. ist lediglich eine grobe Wiedergabe des Ortungssystems der Fledermäuse. Polyfaktorielle Erbgänge und langwierige quant. Verhaltensanalysen erschweren die Untersuchung der Genetik von Verhaltensweisen.

Dagegen bieten sich in der Ethologie exp. Möglichkeiten, die in der Ps. und Humanethologie aus Gründen der Ethik abzulehnen sind. Kaspar-Hauser-Versuche werden in der Ethologie durchgeführt, um zw. angeb. und erlernten Verhaltensweisen differenzieren zu können. In der Humane. ist man auf transkult. Vergleiche und Befunde an taubblind geb. Kindern angewiesen, um zu entspr. Resultaten zu gelangen. Dennoch haben sich viele in der Tiere. entwickelte Methoden als hilfreich für die Untersuchung des Menschen erwiesen. Ethologie i. S. einer vergleichenden Verhaltensforschung kann als eine integrierende Wissenschaft verstanden werden. Sie ist in zahlreichen Disziplinen verwurzelt und reicht in viele Fachbereiche, z. B. Neurophysiologie, Hormonphysiologie, Kybernetik, Ökologie, vergleichende Ps. u. a. Die Ethologie bietet eine noch im Werden begriffene Lehre vom Aufbau des Verhaltens an, die sich erstens vom Reiz-Reaktions-Modell i. S. der Reflexologie und zweitens von reinen Lerntheorien und Milieutheorien (Milieutheorie) frei macht. Die Beteiligung von Reflexen am Aufbau des Verhaltens, von Lernprozessen und Umgebungseinflüssen wird nicht etwa bestritten, doch bekommen alte Begriffspaare wie Reiz-Reaktion (Reiz-Reaktions-Psychologie), Begabung-Lernen, Anlage-Umwelt neue Inhalte (D. Ploog).  

In dem Maße, in dem die aus der traditionellen vergleichenden Verhaltensforschung hervorgegangene Instinkttheorie aufgrund von neueren behavioristischen und verhaltensökologischen sowie neurobiol. Befunden als überholt angesehen wurde, benutzten viele Verhaltensforscher seit den 1980er-Jahren dann auch den Begriff Ethologie immer weniger und ersetzten ihn durch die als neutraler empfundene Bez. Verhaltensbiologie. (Schurig, 2011). Aus Sicht der Humanps. ist der Begriff Tierps. bestenfalls fragwürdig. Ps. ist die Wissenschaft vom Erleben, Verhalten und Bewusstsein des Menschen (seiner Psyche). Da bei Tieren lediglich das Verhalten beobachtet werden kann, sind die Bez. Ethologie und Verhaltensbiologie präziser (von den Berg, 2008). Humanethologie, Verhaltenssysteme.