Fotorezeptoren
[engl. photoreceptor; gr. φῶς (phos) Licht; lat. recipere aufnehmen], [BIO, WA], sind neuronale Sensoren in der Netzhaut (Retina), die auf Licht mit einer Spannungsänderung reagieren. Diese Spannungsänderungen werden durch ein Netzwerk von Neuronen in der Retina in Nervenimpulse (spikes) umgewandelt und über die Sehbahn an das zentrale Nervensystem weitergeleitet und bilden damit die Grundlage für das Sehen (visuelle Wahrnehmung). Es gibt zwei Klassen von Fotorezeptoren: die Stäbchen und die Zapfen. Die sehr zahlreichen Stäbchen (ca. 100 Mio. pro Netzhaut) sind extrem lichtempfindlich und ermöglichen das Sehen bei Nacht (skotopisches Sehen); Zapfen (ca. 6 Mio. pro Netzhaut) sind weniger lichtempfindlich und ermöglichen das Sehen, wenn genügend Licht vorhanden ist, wie z. B. bei Tage oder künstlicher Beleuchtung (fotopisches Sehen). In der Dämmerung und bei schwacher Beleuchtung sind beide Klassen von Fotorezeptoren aktiv (mesopisch). Der Mensch hat einen Typ von Stäbchen und drei Typen von Zapfen. Fotorezeptoren können als Photonenzähler aufgefasst werden, d. h., die Information über die Wellenlänge der absorbierten Photonen geht verloren (Univarianz); Farbwahrnehmung wird erst durch den Vergleich der Aktivierungen der versch. Zapfentypen möglich. Da es nur einen Typ von Stäbchen gibt, ist allein mit den Stäbchen kein Farbensehen möglich; daher sind nachts alle Katzen (und auch alle Blumen) grau. Die drei Zapfentypen haben unterschiedliche Absorptionsspektren: S-Zapfen absorbieren Licht im kurzwelligen Bereich von ca. 400 bis 500 nm, L- und M-Zapfen über fast den gesamten Bereich des sichtbaren Spektrums. Die Absorptionsspektren von L- und M-Zapfen sind stark korreliert (r = 0,86), während die Korrelation zw. S- und L- bzw. M-Zapfen nur schwach ist (r = -0,26 bzw. -0,15). Die Maxima der Absorptionsspektren liegen bei ca. 570, 543 und 442 nm (long, medium und short). Nach der Lage dieser Maxima werden die Zapfen heute meist als L-, M- und S-Zapfen bezeichnet. Die L- und M-Zapfen sind gonosomal auf dem X-Chromosomen codiert und haben sich evolutionsgeschichtlich erst vor relativ kurzer Zeit aus einem gemeinsamen Zapfentyp entwickelt; die S-Zapfen sind autosomal codiert. Die Fotorezeptoren sind nicht gleichmäßig über die Retina verteilt. Die Zapfendichte außerhalb der nahen Peripherie ab ca. 10° liegt relativ konstant bei ca. 10 000 Zapfen pro mm² und steigt in der Fovea steil auf 140 000 an. In der Fovea liegt die Dichte der Stäbchen bei null und steigt außerhalb der Fovea kontinuierlich auf einen Maximalwert von ca. 140 000 Rezeptoren pro mm² bei ca. 20°, um dann zur Peripherie hin wieder zu fallen. Die frühere Bez. als der Zapfen als Rot-, Grün- und Blau-Zapfen ist aus drei Gründen irreführend: Erstens liegen die Absorptionsmaxima nicht bei diesen Farben, sondern bei Gelb, Grüngelb und Violett. Zweitens sind die Absorptionsspektren sehr breit und nicht nur auf eine Farbe beschränkt. Drittens sagt die Aktivierung eines Fotorezeptors aufgrund der Univarianz nichts über die Wellenlänge der absorbierten Photonen aus. Auch die heute übliche Bezeichnung als L-, M-, und S-Zapfen ist aus drei Gründen irreführend: Erstens suggeriert die Bez. drei voneinander ähnlich versch. Zapfentypen, obwohl L- und M-Zapfen sehr ähnlich sind und sich stark von S-Zapfen unterscheiden. Zweitens liegen die Absorptionsmaxima von L- und M-Zapfen beide im mittleren Bereich des sichtbaren Spektrums. Drittens gehören L- und M-Zapfen phylogenetisch beide zu derselben Klasse von L-Zapfentypen, die ihre Absorptionsmaxima bei den großen Wellenlängen haben; ein Zapfentyp aus der phylogenetischen Klasse der M-Zapfen existiert bei Menschen nicht.
