Schlafregulation, Schlafsteuerung

 

[BIO], für die Steuerung der Schlafprozesse (Schlaf) sind nach derzeitigem Wissensstand eine ganze Reihe von versch. Hirnarealen (Gehirn) verantwortlich. Sie liegen v. a. in der Formatio reticularis, dem Nucleus raphe, dem Locus coeruleus (blauer Kern) und dem Nucleus supraopticus. Dabei erfolgt die Steuerung vornehmlich über drei unterschiedliche Prozesse: Steuerung durch (1) ultradiane REM-Schlafrhythmik, (2) zirkadiane Schlafrhythmik, (Schlaf-Wachrhythmik), (3) homöostatischen Schlafdruck.

 (1) Ultradiane REM-Schlafrhythmik. Ausgehend von Beobachtungen bei Katzen, dass best. Neurone zweier Kerne während des Tiefschlafs (SWS-Schlaf; Slow Wave Sleep) aktiv sind, nicht jedoch im REM-Schlaf, führte Hobson (1990, 1994) zu der Formulierung einer heute weitgehend akzeptierten Modellvorstellung der Schlafstadiensteuerung von REM- und Non-REM-Schlaf. Dieses reziproke Interaktionsmodell (Schlafregulation, reziprokes Interaktionsmodell) geht davon aus, dass die beiden Neuronenpopulationen – cholinerger Nucleus raphe und aminerger Locus coeruleus – einen im Gegentakt arbeitenden neuronalen On-Off-Oszillator darstellen. Die exzitatorisch cholinerg arbeitenden REM-On-Neurone und die inhibitorisch aminerg arbeitenden REM-Off-Neurone beeinflussen sich wechselseitig.

Wie Einzelzellableitungen zeigen (Abb. 1) ändern sich die Impulsraten der beiden Neuronenpopulationen im Wechsel vom Wachzustand über den Non-REM-Schlaf zum REM-Schlaf. Solange die hemmend wirkenden aminergen REM-Neurone (wie im Wachzustand) aktiv sind, unterdrücken sie die REM-On-Zellen. Wenn dann ihre Aktivität im Non-REM-Schlaf abnimmt, steigert sich die Aktivität der cholinergen REM-On-Neurone. und generiert so den Wechsel von REM- und  Non-REM-Schlaf.

 (2)Der zirkadiane Schlaf-Wach-Zyklus, der auch in Abwesenheit von externen Zeitgebern abläuft, wird dagegen, wie auch andere zirkadian ablaufende Prozesse, v. a. von dem im medialen Hypothalamus liegenden Nucleus suprachiasmaticus (SCN) gesteuert. Er stellt gewissermaßen die wichtigste zirkadiane innere Uhr dar. In Isolationsstudien, ohne äußere Zeitgeber, konnte gezeigt werden, dass alle psychol. und physiol. Funktionen, so auch der Schlaf-Wach-Rhythmus ohne Zeitgeber weiterhin regelmäßig und ungedämpft, d. h. ohne Abschwächung, weiterlaufen. Diese autonomen oder freilaufenden zirkadianen Rhythmen haben zumeist jedoch eine mittlere Periodenlänge von etwa 25 Std. (Wever, 1973). Sie werden nun zumeist von Zeitgebern der Umgebung synchronisiert oder mitgenommen und an den 24-Std.-Rhythmus der Umwelt angepasst.

 Seine Informationen über den 24-Std.-Tag-Nacht-Rhythmus der Umwelt erhält der SCN aus dem optischen System über visuelle Axone, die als retinohypothalamischer Trakt (RHT) zum jew. SCN projizieren. Über sie folgt die Triggerung des SCN durch helles Licht und zwar nur während der subj. Nacht, d. h. die Zeit des 24-Std.-Tages, die man im Dunkeln mit Schlaf verbringt. Der SCN selbst überträgt dann seinen endogenen Rhythmus über rhythmische Entladungen seiner Neurone an andere Kernstrukturen und so auch auf den für den Schlaf-Wach-Zyklus verantwortlichen Bereich der Formatio reticularis mit ihren bereits erwähnten Kernen.

(3) Als restitutiver homöostatischer Prozess (ähnlich wie Hunger) erzeugt der Schlaf im Laufe der Wachzeit ein zunehmendes Schlafbedürfnis. Da die über den Tag (Wachzeit) langsam zunehmende Müdigkeit (die mit einer Anreicherung von Hypotoxin im Körper einhergeht) mit der jew. im anschließenden Schlaf auftretenden Menge von SWS (Slow Wave Sleep) korreliert, lässt sich nach Borbély (1984) der EEG-Parameter SWS als Indikator der in der vorangehenden Wachdauer kumulierten Schlafbereitschaft betrachten, die er als Faktor S bez. Hierauf aufbauend entwickelte er sein Zweiprozessmodell (Schlafregulation, Zweiprozessmodell).

Dieses besagt, dass der Schlaf-Wach-Vorgang sowie die erlebte Müdigkeit im Wesentlichen von zwei Faktoren gesteuert werden: (1) Dem Faktor (Prozess) S, einer Schlafbereitschaft die mit dem Wachzustand kumulativ ansteigt (s. Abb. 2a), und im Schlaf wieder abgebaut wird, also absinkt. (2) Einem Prozess C, einer Schlafbereitschaft, die gesteuert durch die innere Uhr, eine regelmäßige zirkadiane Rhythmik zeigt und jew. reziprok zur sinkenden Körpertemperatur ansteigt (reziproke Kurve Č). Diese Kurve kann nach Borbély zugleich als Schwellenwert des Aufwachens betrachtet werden und spiegelt zugleich den zunehmenden REM-Druck in der zweiten Schlafhälfte wider. Der tatsächlich erlebte Gesamtschlafdruck bestimmt sich aus der Summe der  beiden Prozesse und entspricht, in der Abb., dem Zw.raum (der Differenz) der beiden Kurven. Nach einem Schlafentzug (durchwachte Nacht) steigt der Prozess S weiter an (Abb. 2b), der anschließende Erholungsschlaf ist intensiver (größere Schlaftiefe zu Beginn) aber nicht viel länger als der gewöhnliche Schlaf.

Ein ähnliches zus.fassendes  Modell wurde von Edgar und Dement (1992) vorgeschlagen. Ihr Opponent Prozessmodell geht ebenfalls von zwei Komponenten, einem kumulativen und einem zirkadianen Prozess aus, wobei letzterer jedoch als aktivierender Prozess verstanden wird.

Referenzen und vertiefende Literatur

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